Ubiquitin E3 Ligasen und Zellpolarität in Arabidopsis
Abstract
Im Allgemeinen zeichnen sich höhere Pflanzen durch gerichtetes Wachstum aus, wobei die Sprossachse nach oben ausgerichtet ist, wohingegen Wurzeln in den Boden wachsen. Die Etablierung dieser Hauptwachstumsachsen erfolgt bereits in sehr frühen Stadien der Pflanzenentwicklung und wird über den gesamten Lebenszyklus beibehalten. Gerichtetes Wachstum von pflanzlichen Organen ist unter vielfältiger Kontrolle und reagiert auf Entwicklungs- und Umweltsignale, was eine flexible Anpassung der Pflanzenentwicklung in Abhängigkeit von Umweltfaktoren erlaubt. Vor einigen Jahrzehnten wurde der Pflanzenwachstumsregulator Auxin als Schlüsselregulator des gerichteten Wachstums identifiziert. Dieses kleine Molekül wird in zellteilungsaktivem Gewebe produziert, von wo es aktiv durch den gesamten Pflanzenkörper transportiert wird und dadurch eine Vielzahl von Entwicklungsprozessen beeinflusst. Der Transport des Wachstumsregulators über zelluläre Plasmamembrangrenzen hinweg wird durch eine pflanzenspezifische Familie von Membranproteinen kontrolliert, die die Freisetzung von Auxin aus dem Zellinneren in seine Umgebung vermittelt, von wo es von benachbarten Zellen wiederum aufgenommen wird. Diese PIN-FORMED-(PIN)-Proteine zeigen oftmals eine asymmetrische Verteilung in der Plasmamembran, begrenzt auf mehr oder weniger große Abschnitte. Weiters konnte gezeigt werden, dass diese Polarität in der PIN-Verteilung die Richtung des Auxintransportes definiert. So führt eine Anreicherung von PIN Protein an immer der gleichen Seite von benachbarten Zellen dazu, dass der Auxintransport in diesem Zellverband genau in diese eine Richtung erfolgt. Zudem ist die Lokalisierung von PIN Proteinen nicht statisch, sondern variiert im Zuge der Pflanzenentwicklung, was wiederum Anpassungen in der Pflanzenentwicklung ermöglicht. Die Mechanismen der Sortierung und Verteilung von PIN-Proteinen sind Gegenstand intensiver Forschung und sollen auch in diesem Projekt behandelt werden. Mein Labor identifizierte eine kleine Gruppe von Proteinen, sogenannte Ubiquitin-Ligasen, in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana, die die reversible Bindung des kleinen Proteins Ubiquitin an Zielproteine katalysieren. Das Anhängen eines oder mehrerer Ubiquitineinheiten beeinflusst Funktion, Stabilität und intrazelluläre Verteilung von Proteinen, mit weitreichenden Auswirkungen auf unterschiedlichste zelluläre Prozesse. Im Fall der oben genannten Arabidopsis Ubiquitin-Ligasen führt deren Ausfall zu einer drastischen Änderung in der Lokalisierung eines PIN-Proteins von der oberen zur unteren Seite von Wurzelzellen. Diese Aberration wiederum bewirkt schwerwiegende Defekte im Auxintransport und in der Wurzelentwicklung, was die Wichtigkeit einer korrekten PIN-Positionierung für die Pflanzenentwicklung unterstreicht. In diesem Projekt sollen molekularen Mechanismen charakterisiert werden, die den Effekten dieser Ubiquitin-Ligasen auf Zellpolarität zugrunde liegen. Insbesondere sollen Zielproteine der Ubiquitin-Ligasen und deren Funktion bei der Kontrolle der PIN Verteilung identifiziert werden. In weiteren genetischen und zellbiologischen Ansätzen soll die Funktion der Ubiquitin-Ligasen in bereits etablierte Signal- und Proteinsortierungsnetzwerke integriert werden, was zu einem besseren Verständnis dieser bisher unbekannten Mechanismen der Polaritätskontrolle in höheren Pflanzen beitragen sollte.
PIN2 E3-Ligase Auxin ***
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